目前。马铃薯”这一名词巳不是狭义地代表普通马铃薯栽培种（S．6ero“m，简写S．￡6r．）而是广义地作为包括普通马铃薯栽培种在内的所有结薯茄属植物种的总称。

    普通马铃薯栽培种(S．t6 r．)一般不抗霜。在马铃薯主栽地区（一季作地区）春季的终霜和秋季的初霜成为限制马铃薯营养生长期的主要因素。对一些晚熟品种，延长营养生长期就意味着块茎产量的提高。在二季作地区，秋冬的初霜和春季的终霜都是限制营养生长期的因素，使任何一季都存在营养生长期不足的缺点，从而限制了品种生产力的发挥。因此，培育抗寒的马铃薯品种可以更好地利用气候资源延长营养生长期，有助于马铃薯的养份积累，起到提高块茎产量的作用。

    马铃薯抗寒育种简史

据近四十年来的有关文献，开展马铃薯抗寒育种最早的国家之一是地处北欧的芬兰。他们在三十年代初有计划地开展了马铃薯抗寒育种。采用的抗源是S．misstt。在同一时期或稍晚，美国，法国和苏联先后开展了这方面的工作。随着拉丁美洲大量马铃薯近缘植物的发现，逐渐丰富了具有不同程度抗寒力的抗源材料。特别是抗寒性特强的四倍体野生种S．aeaul6（简写S．ad．）的发现，促进了马铃薯抗寒育种的进展。英国在四十年代试图利用S．aoZ．与S．andige，n'tn(简写S． adg.)杂交培育抗寒品种。日本和阿根廷也在这一时期开展了这项工作。总之，马铃薯品种的抗寒问题已广泛地引起了马铃薯育种工作者的关注。据不完全统计，世界各地已有16个以上的国家先后在不同程度上开展了马铃薯抗寒育种研究。现已鉴定出一些具有不同程度抗寒力的马铃薯种，而且在利用这些抗源与S．tbr.之间的种间杂交方面作了大量尝试，取得许多有益经验。回顾近四十年的马铃薯抗寒育种研究，虽已取得了相当成就，但据不完全统计，已正式命名推广利用于生产的并不多，只有 Dearborn (1969), Goncarik (1961)及Genn(1956)分别报导过的Alaska Frostless，Seve- rjanin，Igarka和Pet rovskii等品种。更多的都还是具有不同程度抗寒力的育种中间材料，这一情况指出了育成具有优良经济性状的抗寒品种的工作是富有前途的，但和一般的品种间杂交育种相比难度较大。

    马铃薯种的抗寒性及其遗传

    普通马铃薯S．Z撕．品种一般不抗霜冻，据报导仅有少数具有一定的抗寒力。如Parris(1945)发现Sequoia比西北果(Sebago)较抗霜冻。Drozdov等(1968)发现Siverskij和Imandra茎部抗寒力较强。Brucher (1969)鉴定出品种 A rbolona能抵抗-(2—3)oc的低温。Groza等(1928)除验证了Arbolone的抗霜能力外，并鉴定出Anett，Ina及Sapllir等也具一定的耐霜冻能力。在另一个马铃薯栽培种S．adg中也存在抗寒品种，如Weisaeth (1956)报导过一个安第斯山区的地方品种Collarija抗寒。

    在巳发现的马铃薯种中，许多都具有一定抗寒力，如S．n以．（包括异名同种的S．sohr,S.punae,S.depexum等）S.abbotian-．““ajanhurl等56个马铃薯种（全部种名见附表）。它们在抗寒力方面的差别是很大的。但学者一致认为S．a,q的相对抗寒力最强，它可以在一8 0C至-10。C的严霜下生存。李(I．i，19zz)对60个不同的马铃薯种抗寒性的研究是在相同条件下进行鉴定的结果，相互间的可比性较高，但与以往有关文献资料相比，同。．个种的抗寒程度较低。以8．ael为例，李的数据是可以抗一(4.6—6.6)0C，  而其它研究者的多为抗- (8--10)Oc。这种数据上的差异可能与抗寒鉴定方法有关。

    *分类学上地位未定

    在抗寒性的表现上，同一个马铃薯种的不  同无性系是不同的。Stelzner (1943)发现S．  ⅡcZ．的不同品系在抗寒力程度上不同，他认为  矮生型品系是最抗寒的。

    Bukasoc (1954)等先后以Acaulia群的野  生种，或以8．ael.，S．adg.，S．dins.，S．si,m-  plieifollum（简写8.sp．）和S．toralapanum等  野生种，或以8．meglstaorolobum(简写S．mgt)  的多倍体等作为研究抗寒性遗传的材料，一致  认为野生种的抗寒性表现为显性性状。除Ok-  uno (1951)认为g．如8．抗寒性的遗传属于单  基因遗传外，其它Blanco等(1988)则认为包括  S．dins.在内的5个种，抗寒性遗传都受几个有  累加效应的主要基因的控制。Murillo (1977)  对一些马铃薯二倍体种的抗寒性遗传研究，认  为主要是受非加性基因控制。G roza等(1978)  在一些二倍体、四倍体和六倍体野生种中发‘现，抗寒性的遗传是受多数独立基因的控制。  印度中央马铃薯研究所(19zs)则认为马铃薯种  的抗寒性受到至少四个带有加性效应的基因所  控制。  Mastenbroek (1954)在S．ael.与S．一  曲r．的杂交组合中发现，抗寒性的遗传明显地  取决于几个独立的显性基因，而且这些基因与  控制不良性状的基因没有连锁关系。虽然有关  的遗传模式还不明了，但这种抗寒性是可以传  递给第二回交世代的。R oss等(1989)的研究结  果表明在二倍体水平上，种间杂交的不亲和性  并不太影响野生种的抗寒性导入到g．幻n中去。    Blanco (1966)观察到异源染色体组配对  可抗-5"C而薯块产量很低的材料，这一情况  指出了存在染色体交换的现象。Ponjakallio  (1961)和Mastenbroek (1956)分别从包括S．  dms．和8．ad．的杂交后代中，发现了在抗寒程  度的分布上由对低温表现敏感到极耐寒的不同  个体。

    以上情况表明：(1)马铃薯种的抗寒性遗  传，一般受多基因控制。(2)马铃薯种的倍数  性水平多样化(由2x-*Ox)，因此其抗寒性遗传的情况相当复杂。(3)马铃薯种除二倍体(2n= 48)外，2孔=36，60，T2的都有。因此，开展性状遗传研究，无疑需要相当大群体的资料，才能得出接近实际的结果，特别是涉及到多基因遗传时更是如此。(4)根据已有的资料，虽然还不足以作出肯定的结论，但这并不影响抗寒育种实践。

    马铃薯的抗寒育种

在马铃薯的抗寒育种上，虽然程度不同的抗寒种多达数十个，但多数育种家首先都以抗寒力最强的JSf．ad．作为抗源，S．dins．次之。以下依序为S．mgt．，g．p加r咖（简写8．p^一珏．），g．耐Z．，g．stenotomum（简写g．．）及8． stolonif心m（简写S．。识）等。在把野生种的抗寒性和其它有用基因转育到8．t6r．的同时，新的杂种后代也会从野生种接受许多有害的基因。怎样在杂种后代中保留有用基因并逐一排除那些不利基因，将是重要的也是艰巨的任务。    在马铃薯抗寒育种中存在的技术障碍主要是种间可杂交性和杂交不亲和的问题。Wail- genheim (1964)探索了g．r．与S．ad．或S． stl．之间的种间杂交失败原因，认为主要可能有以下五方面：即(1)花粉管不能伸长进入花柱，(2)胚珠解体，(3)双亲染色体数的差异导致减数分裂紊乱，(4)8．t6r．的纯合基因防碍了其它种的授粉，(5)双亲原生质的差异。   

1．马铃薯种间的可杂交性问题。

    这里涉及一系列有关花器的形成，保持和发挥其正常功能的问题。

    (1)  防止花蕾及花的脱落——花蕾早落或授粉后花朵脱落是进行杂交的障碍之一。克服这种困难的一个最有效的方法，是在蕃茄或其它茄科植物砧木上嫁接马铃薯种的接穗。但对有些亲本材料仅用此法还是不足的，必需采用重复嫁接才能见效。另一方法是在营养砖块上种植马铃薯，并不断将新结薯块摘去(Thljn，1964)。茎部的切开与扎缚也可防止落蕾(Mc-Lean等1952; Thijn，1954)。这些方法的成功可能与在茎部切口以上部位积累碳水化合物有关。

    采用化学处理也能防止落蕾，M．A．Zafar(1955)推荐2，4-D和类似的化学药剂处理约4寸高的植株，可以防止落蕾。调节有关的生态环境对防止落蕾和促进开花也很重要。有人采用18小时的长日照和60～60 0F(即10～15.50C)的气温促进马铃薯开花。

    将切枝插于营养液中有助促进授粉后保花的效果。Peloquin等(1958)发现S．tbr．的卡它丁(Katahdin)品种打尖后植株放入盛有清水或营养液的玻璃瓶中，用g．ph．授粉产生了157粒种子，而在田间相同数量的花只结10粒种子。其它的种间杂交也得到相似结果(Peloquin等1968及1959)。

应用化学药剂防止落花，并提高结果和种子数量的问题也取得了进展。2，4-D及2，4，6一 T等化学药剂，通常采用喷雾，但也可以糊状物施用。喷施最佳时间为授粉后2-3天，过早施用会导致浆果只含少量种子甚至没有。2，4一 D等化学药剂防止授粉后花朵脱落的效果可这样解释，子房内仅有少数胚珠发育时，天然生长激素不足以提供果实发育和防止脱落之需．   

(2)  花粉的生活力——有许多文献记录了不同的马铃薯种、品种和杂种的有生活力的花粉百分率。Marks (1954)提出测定有生活力的花粉百分率的改良方法，即由醋酸洋红染色。并且花粉形态正常。但这种测定可育花粉的数据与能够萌芽产生花粉管并使胚珠受精的花粉百分率之间的关系是不明确的(Zubeldia Lizaruy等1954)。同一品种在产生有生活力花粉的数量上存在差别。Sanz de Cortazar(1954)在智利发现花粉量与相对湿度呈正相关。在奥地利，g．孟6t．．的阿普塔(Apta)品种的最好花粉来自最早形成的花序上，而休维亚(Suevia)品种则是晚期形成的花序花粉可育性高于早期形成的花序(Frimmel，1958)。浆果的形成也是随季节和地点的不同而变化的(Si— tOV，1957)。

    据Orel (1957)报导，g．tbr.的品种，新鲜花粉萌芽力为36%，但3天后即降为3%。野生种的花粉萌芽力高于栽培种，而且可保持达9天之久。在冷藏条件下花粉变质比在室温下慢(Beamish，1954)。King (1955)发现在不控制湿度情况下，-30C是延长贮藏期的最佳温度条件。Howard (1958)成功地在-200C下贮藏花粉达11个月之久并不降低其生活力，前提是对花粉加以干燥。

    (3)  花粉的萌芽一还未找到在人工培养基上使马薯铃花粉萌芽的可靠方法(King，1955, King等，1958)。从授粉到达成受精作用的时间，据GlUes等(1955)的研究，介于20-24小时之间，但据Lee等(1968)的资料则在24～48小时之间。Bienz (1956，1958)探索了从开花前两天到开花后一天之间不同时期授粉的影响。在开花当天或开花后一天授粉的花朵结实最高。King (1966)从去雄的花朵获得了比未去雄的要高的结实率，而且他还发现套袋对结实无影响。

    Swaminathan (1955)在以g．pinnetise(简写．pnt.)作母本与S．6ulfooastanum（简写S．6boo或8．tanei for~杂交，只有少量花粉萌芽或完全不萌芽。然而，如果将8．pnL的柱头和少量花柱摘去，并在授粉前以“琼脂一蔗糖一胶质”培养基处理伤口面，花粉可萌芽并产生具生活力的杂交种子的浆果，但Gra- hal11等(1959)在墨西哥应用一般方式即能使8．pnt.×

    (4)  胚的生长一即使发生了受精作用并开始正常的胚和胚乳生长，但在某些杂交组合中，只获得皱缩的没有生活力的种子。在这些杂交组合中，胚的死亡表现为胚乳未能正常分化而向胚提供养份的功能。有些品种的大配子体，在发育过程的任何阶段发生败坏，就不能形成胚。Wangenheim (1957)曾提出，野生种．aoZ．及S．．在杂交中表现如同二倍体，而六倍体种S．dins．及S．spectabile则表现如同人工四倍体或S．￡6r．四倍体的二倍体行为，解释了如在与S．tbr．的杂交中以8xS. ael．代替4x8. aol.可获得成功。在某些杂交组合中，染色体组类型和染色体组数目一样都是重要的。

    在巳发生授精作用，而胚在幼小阶段死去的那些杂交组合中，进行胚的培育是有益的。 Haynes (1954)成功地从授粉后17天的胚珠切下了胚进行培养。

    2．马铃薯种间的杂交不亲和性问题

    据许多学者的研究，克服不亲和的方法主要有：

    (1)  无性接近法。把8．a．，S．dins.， S．om8．和8．stl．等抗寒野生种作接穗嫁接于8．tbr.或蕃茄或曼陀罗的砧木上，再与S．tb的某些品种进行杂交，不亲和状态得以改善。 Zvereva (1946，1981)强调要选择较老而强健的植株作砧木，而接穗以较幼嫩的实生苗为好。有时还需进行重复嫁接以加强砧木对接穗的影响。若在无性接近法的基础上辅之以辅助授粉对克服种间杂交不亲和性也很有益(Ball- areva, 1994)。

Bukasov (1954)采用抗寒野生种S．p仳彻5e（即召．a酣．）作砧木，S．拍r．的品种做接穗，以期将砧木材料的抗寒性传递给接穗，再与其它栽培品种相杂交。通过这一方法成功地获得一些具有高度抗寒、早熟、产量和薯形大小中等的杂种。如杂种9/ao（卡它丁实生苗／S．2J一∞加旧×Earlaine×S．tbr．几个品种的混合花粉）和杂种82 (Earlaine实生苗/F(8．pu觚e／ Earlaine)×卡它丁）两个杂种都抗寒，产量均超过对照品种。

    (2)人工诱发染色体加倍法。一些学者先后利用秋水仙碱诱发S．ael．(4x)，8．stl．(4x)，S．f．(2x)染色体组加倍成八倍体和四倍体，使得原来不能与8．tbr.相杂交的那些野生种变得极易与8．拍r．杂交。Lamm(1963)报导了以8．ad．(8x)与g．t6ro杂交能产生6x的杂种（但反交组合是失败的）。以这个六倍体Fl杂种作母本与g．ad．回交能产生少量种子。Veselovskij等(19T3)发现S．础．的多倍体(弘= 98)很易与几个g．tbr.的品种进行杂交。他们从(g．stl.×Earlaine)×Oberambac- her Fruhe和(8．础．×Earlaine)×Cherokee等组合中选得的杂种后代都是高产，高淀粉含量和抗晚疫病的。Swaminathan (196I)发现一些不能正常与g．t饥进行杂交的马铃薯种经过人工诱发染色体数加倍后，对改进种间杂交成功率效果明显。不过有些种或种间杂种在作为亲本利用上，必需进行适当安排，如g．pol- yadenium与g．t6r．之间的杂交必须以S．配r．作母本，而在8．ad．，g．幻弘（为longipediee- llatum的简写）或g．ad．×S．叩Z．与S．tbr.之间杂交时，则S．幻r．必须安排为父本。而另一些染色体数加倍后的马铃薯如g．o施∞e绷．8．勋88以6re以e，或8．maeolae×8．mpZaifoliam等在与．r．杂交时，则无论．tbr.正反交都易成功。

    尽管许多育种家报导了(4x)S．ad．不能与(4x)S．tbr．直接杂交成功，但Estrada(19es)报导了当以g．ad．作母本时，与J5f．tbr,的杂交是可以成功的，他认为这两个种的染色体组具有某些相似之处。

    5．利用桥梁种以克服某些马铃薯种与．不能直接杂交的种间不亲和现象

    苏联在解决8．ad.不能直接与g．t．杂交的问题时，采用了三交（J．如．×8．）×8．tbr．的方法，最近Estrada (1980)为克服抗寒种S．ad．与S．the．杂交的不亲和状态，采取了利用二倍体栽培种Js．t．和g．phu.作为桥梁亲本与野生种g．ad．杂交的方法。他发现ad．×．o和Jsf．ad．×S．p．等杂交组合易于成功，而且可产生许多种子和实生苗。不过当这些三倍体杂种作母本与四倍体杂交时，只产生少数浆果和很少的种子，而这些种子或是不萌芽或是不健壮以至不能成熟。但当以这些三倍体杂种作父本时，虽然由于有生活力的花粉过少而致杂交困难，但最终能产生大量有生活力的种子。约1／4强的供试实生苗能忍受一5 0C达两小时之久并生长良好。许多实生苗单株生产力在第一年即超过1公斤，第二年产量更高，有些单株达到2公斤。这些结果预示，通过进一步的杂交，导入抗晚疫病、抗青枯病、抗PVY及卷叶病毒等特性，即可为生产提供既具有抗寒和对重要病害的多抗特性又具有优良农艺性状的新品种。

马铃薯抗寒种的若干有关特性

    许多有关科学家在研究马铃薯种抗寒性的同时，也涉及到其它一些特性，如抗寒马铃薯种原产地的海拔高度和地理位置、形态学和解剖学特点、生理生化特性及物理性质等方而的差别，现分别综述如下：

    1．马铃薯原产地的地理位置和海拔高度与其抗寒性的关系。

    Palta等(1979)发现抗寒种(抗- (3.5～6.5)0C)与敏感种在原产地的地理分布上存在明显的区别，说明抗寒性的强弱与其原产地的地理分布之间存在密切的关系。抗寒的种都分布在秘鲁南部高海拔的安第斯山区、玻利维亚中部和南部、智利北部、阿根廷西北部等区域，而对冷冻敏感的种则主要分布在墨西哥、危地马拉、委内瑞拉、哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁的北部和中部沿海岸一带。

    同一个抗寒的马铃薯种由于不同遗传型原产地拔海高度的不同，抗寒程度上也存在明显差异。据李等(1980)对16个原产地不同海拔高度的S．口oZ．的基因型及其抗寒水平相关性的分析，二者之间呈高度相关，其回归方程式为 l，：2.308 - O.000T86X，相关系数(r)为0.581"*。

    2．马铃薯种形态学和解剖学的特点与抗寒性之间的相关性

    Palta等(1979)观察到，马铃薯种叶片正面栅栏组织的层数、气孔指数的多少，以及栅栏薄壁组织在叶横断面中所占比重均与其抗寒性的强弱有关。所有抗寒的马铃薯种都具有两层栅栏组织，而所有的（除三个外）不抗寒（注一）的种都只具有一层。抗寒种叶片正面的气孔指数平均比不抗寒的种高3倍。马铃薯抗寒种中叶片栅栏薄壁组织在叶片横切面中所占比重，比在不抗寒的为大。

Firbas等(1961)发现所有高度抗寒的种的植株都具有莲座型的形态，不过对低温敏感的种中也有少数具有这种形态。Palta等(19T9)报导了抗寒的马铃薯种通常具有多分枝的短茎和小而厚的叶片等形态特征。陈等(1977)观察到一般在长日照和温暖的条件下抗寒种H．nrZ的细胞壁厚度约为不抗寒的N．tbr的二倍。   

5．马铃薯种生理生化和物理的特点与其抗寒性的关系。

    许多科学家在一些抗寒的（如S．ael．，S． oni$．或g．dm8．与敏感的S．tbr．等马铃薯种之间观察到一些生理生化的和物理的差别。

    (1)生理生化的特点一一一抗寒的马铃薯种和敏感的种相比较，具有以下一些后者所不具有的特点：

    ①易于提取的叶绿素和类胡萝卜素的含量较高。②经过一(2～3)。C下0.5～8.0小时后，受过冷冻影响的叶绿体仍可恢复正常大小。③经过冷冻驯化后，其叶组织中淀粉粒消失了，而叶绿体亲饿的脂质球数则增加了。④受冻后原生质膜内有蛋白质凝聚。⑤在冷冻杀伤温度下，组织内所含水分能耐较大量冰的形成。④经过冷冻锻炼后，可溶性蛋白质及核糖核酸含量都增加了。

    (2)  物理的特点——马铃薯种叶片浸出液的导电性(Skripcinskij，1963)和茎部与叶柄的电阻抗(Hayden等，1972)数值的高低，与其抗寒力强弱之间具负的相关关系。导电性和电阻抗数值较低的种其抗寒力都较强。

    结束语

    综上所述，关于马铃薯种抗寒性的研究和抗寒育种实践，近40年来已经取得了显著的进展。由于马铃薯种的抗寒性遗传是多源的，而且和其它不良特性在遗传上不存在联锁关系，这就有可能通过育种手段把多源的抗寒性汇集到一个无性系上，从而提高品种的抗寒性水平，并具有高产、优质、薯形良好、适应性广、兼抗其它主要病虫的优良特性。这个目标的实现，无疑将有助于使气候寒冷、无霜期短的纬度偏北地区和南方高山区的马铃薯生育期得到适当的延长，缓解某些高海拔地区夏季偶发风暴带来的严酷影响，还可使某些冬季气候温和、霜冻频率低和二季作区时间短暂的冬季得到充分利用，从而迅速地推动马铃薯生产。

 四川省农业科学院  杨洪祖