马铃薯是茄科茄属的1年生草本植物，原产于拉丁美洲，是重要的高山特有作物，其在世界广泛栽培的历史已有400年左右，已发展为世界四大粮食作物之一，尤其是近几十年来，因马铃薯具有产量高、生产潜力大、抗逆性强等优良特性，其生产越来越受到世界各国的重视，发展马铃薯生产成了缓解粮食压力的一种十分经济有效的途径…。但在马铃薯栽培过程中，由于病毒和类病毒积累所导致的马铃薯退化却成了此产业发展的主要障碍，这是一个所有马铃薯产区存在的普遍问题，也是一个亟需解决的关键问题。国际上防止马铃薯退化的途径主要是培养抗病品种，建立无毒种薯繁育体系，茎尖组培生产无毒种薯，田间防治病虫，拔除病株减少病毒再侵染，改善种薯生产和贮藏条件，进行实生薯繁种等。其中，因为马铃薯病毒中除纺锤块茎病毒外，均不通过种子传播，所以，用实生薯繁殖克服病毒危害以提高马铃薯单产已成为当今马铃薯发展的一种较为重要的方法。我国的实生籽育种工作尽管起步较晚，但经过几十年的持续发展，育繁技术已相对比较完善，在世界马铃薯育种领域已处于领先水平，而这方面的系统性总结较少，因此，笔者对我国的实生籽繁育技术的发展状况作一概括，为该技术的进一步应用奠定基础。           

1马铃薯实生籽的特性

1.1生物学特性  多数研究者认为，马铃薯的果实和种子是马铃薯进行有性繁殖的唯一器官，果实是马铃薯植株在开花授粉后由子房膨大而形成的浆果，浆果有圆形、椭圆形等形状，果皮有绿色、褐色、紫色等，果实在果皮变黄白或白色、果肉变软时达到成熟，每成熟果实内一般有100 - 250粒种子，即所称的实生籽(TPS)。种子很小，千粒重0.3 -0.6 g。张振海等研究认为，杂交果重、百粒重、发芽率是随着在植株生长天数的增加而加重或提高的，种子粒数随生长天数增加而减少，杂交果在植株上生长20 d，单果实生种子发芽粒数最多，是摘果的最适期。实生籽播种后长出的植株称为实生苗。实生苗的生长特点是有主根系，没有地下茎，茎直接从子叶以上的节上长出。实生苗结出的块茎称为实生薯。

1.2休眠特性研究表明，实生籽的休眠期很长，一般都在6个月以上，所以，在进行实生种子播种繁殖时要进行适当处理，以打破休眠促进出苗。赵思毅等认为，马铃薯种子在33。390C恒温条件下放置60～80 d后，再将其转置到相对湿度为85% - 95%，20—28℃恒温条件下催芽，可有效打破休眠。

1.3萌发特性郭华春等认为，实生种子贮藏物质以脂肪为主，脂肪转化为结构物质缓慢，因此，实生种子即使在最适发芽条件下也需5～6d。冉毅东等则通过常温发芽皿法和培养基法对常温保存了2~ 20年的20个不同基因材料的实生籽进行萌发试验，结果表明，常温条件下保存的种子在15年内基本具有正常的萌发和种子活力；培养基辅助发芽能增强种子萌发能力，促进幼苗生长健壮。谢春梅等认为，实生种子最适发芽条件为20~ 25℃，发芽床为纸上或沙中。王培伦等认为，在相对干燥条件下贮藏的实生种子，20年后出苗率仍达到50%以上，15年后出苗率仍有75%，当年采收的出苗率为85% - 90%；不同杂交组合的种子经相同贮藏期后出苗率不同，种子贮存15年后出苗率开始快速下降，20年后下降速度更快，平均出苗率只有1.5%-4.0%。

1.4实生苗特性实生种子由于千粒重小和自身内含物成分的原因，发芽缓慢，顶土能力弱，出苗后根系细弱，叶子很少，3-4片叶前生长十分缓慢，所以，种植时要认真搞好催芽、育苗移栽、精细管理等工作。郭华春等研究认为，幼苗干物质、叶面积、茎粗等与种子贮藏物质极显著相关，种子小是实生苗生长缓慢的原因之一。戴朝曦等则通过实生苗子叶及下胚轴原生质体培养研究发现，在强连续光照下培养的实生苗，其原生质体的产量和质量都显著高于弱光下培养的，在完全黑暗下培养的黄化实生苗不能游离出完整的原生质体，说明，实生苗生长过程中对光照的要求较强。另外，移栽成活的关键在于移栽时要少伤根。

1.5遗传特性王平华等认为，不同地域的杂交组合在生育期、抗病性、开花习性、产量等方面变化较大。，马伟清等认为，马铃薯实生苗的单株块茎数与它的无性一代的单株块茎数是正相关关系，但不同杂交组合之间存在差异，有的达到显著水平，有的没有达到显著；在营养钵栽培条件下，实生苗单株块茎2~ 25个，主要集中在3- 14个，占总株数的80%以上，无性一代为3- 22个，主要集中在5~15个，占总株数的95%以上。张荣等通过对9个亲本不完全双列杂交组配的18个杂种无性一代进行试验，对马铃薯主要农艺性状的遗传作了深入研究，认为：①农艺性状在不同亲本间一般配合力效应存在较大差异，同一亲本不同性状间一般配合力效应也存在很大差异，这种差异为鉴定和选用综合性状优良的亲本提供了可能。②同一农艺性状的特殊配合力效应因组合而异，各组合不同农艺性状的特殊配合力也有较大差异，这种差异为鉴定和选用优良组合提供了可能。③马铃薯的经济性状存在一定的杂交优势，其中，块茎重、烂薯率、块茎产量有较大的正向优势，而结薯数的正向优势较小且有负向优势的趋势。超中亲优势的大小顺序为：烂薯率>块茎产量>结薯数>淀粉含量>单个块茎重>薯形>大中薯率>块茎外观>结薯习性；而超高亲优势的排列顺序是：结薯数>单个块茎重>块茎产量>大中薯率>块茎外观>烂薯率>淀粉含量>薯形>结薯习性。④影响淀粉含量的主要因素是生长势和结薯数。一般配合力和特殊配合力没有明显相关陛，2个一般配合力高的亲本组合，其特殊配合力不一定高，但特殊配合力高的亲本组合中至少会有1个亲本的一般配合力较好。为此，在杂交选配时，要优先选择一般配合力高的亲本，在此基础上，再考虑特殊配合力的大小。

2杂交育种技术

2.1杂交育种的意义马铃薯繁种如果总是采用无性繁殖（块茎繁殖）的方式，容易造成品种混杂退化，病虫害逐年加重，从而导致马铃薯产量的下降。利用种子繁殖是防止马铃薯退化的一个有效措施，应用实生籽可以选育出高产、优质的新品种。另外，实生薯1-3代，可增产30%以上，实生籽具有成本低、易贮、易运等优点，有利于解决种子调运问题。

2.2亲本选配正确选用亲本并合理进行组配是马铃薯杂交育种成败的关键。王春珍等认为，马铃薯亲本的组配应具有最少的不利性状和最多的有利性状，双亲性状要能互补，用双亲基因差异大或亲缘关系远、配合力强的亲本配制杂交组合易取得成功。滕伟丽通过“克新”号系列品种的亲本分析认为，亲本要具有育种目标所要求的主要性状指标，可广泛利用当地或其他地方的育成品种或品系，且亲本选配中不能放松对抗病性的要求。杨万林将亲本分为综合性状优良的亲本和特色亲本，分别配制出了性状优良的杂交组合和综合性状好的特色组合，结果表明，根据亲本的一般配合力能有效预测杂交组合后代群体的表现，在亲本选配时，应选择具有较高一般配合力的亲本，据一般配合力选择亲本配制大量组合，并从中筛选出优良单株和优良杂交组合的方法是马铃薯育种的有效手段。

2.3制种技术王绍林等通过多年制种试验，总结了较为适合西南地区的制种技术：①合理安排播种期，主要应根据是否有利于父母本开花、授粉方便、提高结实率等因素进行考虑。②制种最好在防虫网棚里进行，采用单垄双行，父母本比1:(4 -5)为宜。③合理施肥，中后期注意补充叶面追肥。④从现蕾开始到停止授粉每天补充光照3—4h以促进多开花。⑤及时采粉和授粉。⑥在整个生育期间要注意合理控水。⑦及时搭架和修枝剪叶可以促进开花和果实生长。⑧及时采摘浆果和洗籽，据成熟状况分批采摘。

2.4播种技术  因实生籽小，不易萌发，且生长缓慢等原因，为了加快育种进度，一些研究者采用了育苗移栽技术来培养杂交种子实生苗，取得了较好效果[29-31]。王立春又对育苗移栽技术作了简化。苏存金等‘33 3研究了实生籽地膜覆盖直播技术。李先平等对网室高密度无土栽培快繁实生薯作了探讨，认为这是一项高效、优质、低成本的新技术，不论在种薯繁育上，还是在品种选育中都优于传统的大田直播和育苗移栽方式。

3种质资源利用状况

    种质资源是育种工作的基础，我国现成的马铃薯种质资源比较贫乏，基因率狭窄，杂交双亲血缘关系近，使育种工作事倍功半，1978年以后与国际马铃薯中心(CIP)合作，获得了丰富的种质资源，促进了我国的生产和科研的发展。梁远发1983年从CIP引入63个组合7 830粒实生籽，进行培养、观察、选育，获得抗晚疫病、丰产的优良育种材料。王艺等引进杂交实生籽筛选也选育出了抗性好、综合性状好的马铃薯新品系。夏平通过研究建国以来我国选育出的马铃薯品种的血缘认为，我国的现有种植马铃薯品种几乎每个品种都是在国外种质的作用下育成的，特别是在抗晚疫病、病毒病、高淀粉等优良品种的选育中体现得更为明显，这些种质资源除了CIP资源外，还包括来源于美国、俄罗斯、德国、加拿大、日本、东欧等地的外来种质资源。

4结语

    我国目前的育种方法主要是品种间杂交，育种方法过于单一，应在稳定开展品种间杂交的同时，加强其他育种方法的研究和细胞工程、染色体工程、基因工程等生物技术的研究。CIP的生态条件与我国差异较大，从该处引进的材料直接用于生产成功的几率很小，建议以后多考虑从生态相似的加拿大、美国、日本、欧洲引种。生物性状上的研究报告多，但对生理性状的遗传规律研究不够，要加强育种遗传规律的研究。我国马铃薯是外来作物，种质资源的收集整理工作虽始于20世纪50'年代，但还存在资源收集数量少、收集规模小、研究利用具象化不够、支持力度不足等问题，要加大经费支持力度、坚持种质创新、加强基础研究和收集引进鉴定等工作。

    在马铃薯产业现在越来越受到重视的情况下，目前从事马铃薯育种工作的人员大量增加，育种力量会得到加强，在众多有识之士的共同努力下，实生籽的生长发育规律、遗传规律将会被逐步认识，育种方法将会得到全面的改进和提高，该项技术的应用前景一定非常广阔。

 李启立1，蒋慧玲2（1．贵州省盘县农业科学研究所；2．贵州省盘县柏果农推站）