品种多样性化是马铃薯生产先进的国家种业发展的基础，因此，国际上马铃薯种业发达的国家均十分重视新品种的选育，拥有优良的新品种已成为国际马铃薯种业公司的核心竞争力。

   1  国际马铃薯新品种选育研究体制

    在欧美、加拿大等马铃薯生产先进国家和地区，育种投资以私人融资为主体，马铃薯育种工作大部分是在育种站和私人种薯公司完成的。荷兰马铃薯育种完全来自于私人融资，每年荷兰的马铃薯公司对于品种研究和推广投入约2 000万欧元，使得育种工作能够持续有效地进行，也使得育成的品种与市场需求密切结合。大学和研究院也有一些国家政府资助，以基础理论研究为主，同时也开展应用研究和种薯生产。

    这些庞大的私人研究经费来自于新品种种植许可收费和农户种植许可费用，这种新品种保护制度以及育种者的权利保护的利益驱动机制，有效地促进了马铃薯新品种的选育和推广。目前，这些国家的政府研究院所均逐步增加委托研究的比重和经费来源。如英国的国际植物育种研究所已实现经费自给自足，其经费的80%源于品种专利，20%由出售种子和种薯获得。荷兰繁殖100 kg种薯需交育种家2.75荷兰盾专利费，从而促进了科研的发展，调动了科研人员的积极性。

    这些国家的共同特点是重视基础研究，技术力量雄厚，研究手段先进，任务分工明确。所以一旦理论上有所突破，育种实践工作就会有一个新的飞跃。

    我国的育种经费多为国家资助，育成品种缺乏保护，育种者在整个选育推广过程中缺乏利益驱动是造成育成品种与市场需求脱节的根本原因，同时，也是新品种配套技术不完善和推广乏力的根本所在。

2新品种的育种目标

    在欧美等国家，许多育种家从事马铃薯新品种选育，他们的育种目标与市场需求密切结合。育种目标均围绕着加工、消费和环境污染对品种的要求而确立，其育成的品种多种多样，各具特色。科研和商品生产密切结合，科研服务生产，生产满足市场，市场推动科研，科研成果尽快转化为生产力。由此可见，以市场为导向的育种目标是欧美发达国家马铃薯育种研究充满活力的重要原因。

    晚疫瘸和孢囊线虫、根结线虫是欧美危害马铃薯的重要病虫害，淀粉是重要的工业原料。商品薯的大部分用于加工（炸片、炸条等）。因此，欧美发达国家均把抗晚疫病、抗线虫、高淀粉和加工品质、薯形好、芽眼浅、白皮白肉、还原糖含量低、耐贮藏等列为马铃薯育种的主要目标。

    此外，由于病毒在欧美发达国家严格的病毒检测和良繁体系下能够得到很好的控制，因此抗病毒育种均不是主要目标。但对蚜虫传播的PVY和PLRV两种病毒，由于杀蚜药剂污染环境，使用受到限制，因此抗PVY、PLRV育种也作为几个国家马铃薯育种目标之一。

2.1针对不同生态区域种植需求确立育种目标

    针对全球马铃薯生产国家不同的生态条件和种植需求，选育适应多种生产需求的品种，满足了各国生产需求；在过去的几十年中，重点关注了品种的适应性和对于线虫、癌肿病以及主要病毒病的抗性。荷兰注册的马铃薯品种约250个，选育出的品种除适应欧洲马铃薯生产条件外，还有适应俄罗斯、非洲、亚洲和美洲等不同国家生态环境条件的品种。

2.2针对不同消费市场需求确立育种目标

    针对不同消费市场消费需求，选育适应加工、鲜食的专用品种，满足了各种消费需求，在品种选育中，注重品质性状的提升，关注加工企业对于新品种的一些特殊需求，比如块茎大小、形状、炸条性状和保鲜性状等，这对于维持马铃薯种薯出口的领导地位和种薯投资开发十分关键。

3种质资源评价和利用

  在马铃薯新品种选育方面，欧美各国共同特点是都十分重视种质资源的搜集、保存、评价和利用，并设有专门的种质资源研究机构。位于威斯康辛州Stargeon Bay的马铃薯种质资源站是美国唯一的国家马铃薯种质资源保存中心。它受农业部和威斯康辛大学双重领导，负责种质资源的搜集、保存、分类、评价和发放工作。野生种对多种病虫害具有免疫性或高抗性，是改良栽培品种的主要抗原材料。该站每年都组织不同专业的专家到南美地区进行种质资源搜集，并进行登记编号、分类评价。评价工作的重点是对各种病虫害的抗性，包括病毒病、真菌病、细菌病、线虫和蚜虫等。该站共保存野生种和栽培种资源4 300余份，其中已有3 000多份约60万个数据资料输入计算机。编辑出版了5本种质资源目录，供育种家查阅选择。

    英、德、法、荷和欧共体马铃薯基因库均保存大量的种质资源。英国收集了3 000份野生种资源，并向育种者提供无毒试管苗；德国联邦农业生物中心种质基因库目前保存了2000份野生种资源，900份栽培种资源，供育种者选用。种质资源主要的保存方法有：实生种子保存、花粉和试管苗保存、块茎保存。

    由于各国均有健全完善、设备优良的马铃薯种质资源基因库，且每个材料的特性均由微机来管理，各地马铃薯育种家可随时通过终端机选择和调用各种特性的资源材料，对育种者十分方便。

4  生物技术和2n配子倍性操作育种技术

  应用先进的生物技术和分子学方法培育抗病优质的马铃薯品种已不是理论上的推理，而是取得了较大的进展。美国Monsanto公司在转基因植株方面已获得抗PVY、抗科罗拉多甲虫的株系，并进行了田间试验。还研究发现‘Russet Burbank’导入胁基因后，抗性明显增强，而对农艺性状影响不大，只有两个无性系还原糖含量有所增高。苏格兰作物研究所已将抗PLRV病毒的基因转入马铃薯植株，并采用转基因的方法将一个修饰基因转移到主基因植株上，获得多基因抗性的马铃薯材料。荷兰已从南美把抗软腐病的抗性引入，正用生物学和分子生物学的方法把抗性转移到马铃薯上，选育抗软腐病的品种。法国利用转基因方法将野生种抗块茎蛾的基因转移到马铃薯植株上。国外一些研究所正通过分子克隆高干物质基因，应用转基因法将抗肉色变色基因进行转移。并计划采用分子生物学技术获得具有多基因抗性的品种。此外，细胞融合技术正在得到重视和应用。德国Bioplant公司已将孤雌生殖诱导的双单倍体植株，通过原生质融合技术与二倍体野生种材料融合，获得杂种四倍体植株。并用电泳和染色体作图进行了杂种鉴定及倍性鉴定。正在进行杂种材料的性状鉴定，希望由此选育出新的品种。荷兰瓦赫宁根农业大学也进行了原生质体融合的研究。

    由于上述分子生物学和细胞融合等生物技术方法在马铃薯遗传育种中的应用，近年来获得了大量的具有特殊抗性和优良品质的遗传基础材料，为育种提供了丰富的遗传基础。

    为了选育适应各种生态条件的马铃薯品种，引进具有特殊抗病基因和优良的加工品质基因，利用二倍体野生马铃薯资源开展育种研究是欧美国家许多育种家采用的方法。孤雌生殖诱导双单倍体和2n配子（雌配子和雄配子）的研究已在荷兰、德国、英国和法国取得了一定的进展，并选出大量具有特殊性状的育种材料。在野生种利用中，为了克服杂交的不亲和性，荷兰瓦赫宁根大学植物育种系已开展了配子不亲和机理的研究。并采用把母本嫁接在番茄上或种植在砖上的方法促进开花，提高植株开花数量和座果率。

    杂交后的材料通过染色体作图能够直观地反应染色体组成，如利用AFLP方法分析4x-2x野生种杂交后代的DNA片段。选择抗线虫的材料，发现片段P来自野生材料，且与对线虫的抗性关系不紧密及野生性状明显，所以，尽快排除了该性状，加快了回交进度。已从南美野生材料中获得了几个抗线虫的育种材料。

    北美马铃薯育种的显著特点是利用二倍体野生种和原始栽培种的优良品质和抗性，通过2n配子传递到栽培种中去，同时，由于二倍体遗传相对简单，大量的遗传操作（基因工程、基因图谱和基因导入）材料也是在二倍体水平上进行，美国的威斯康辛大学育种系Peloquin教授和他的众多学生是马铃薯2n配子遗传育种研究的开拓者，加拿大的Chase 教授则首先提出了“分析育种”方案，现在加拿大农部设在Frederiction的试验站已把大量的2n配子材料用于育种项目。有些二倍体材料的经济性状已达到实用阶段。

  二倍体水平上的育种包括三部分材料：①野生种和近缘栽培种；②普通栽培种的单倍体；③2n配子。单倍体应用于马铃薯遗传有3条主要的优点：一是遗传模式简单。目标性状的入选概率较四倍体育种高得多；二是由于大部分野生种和原始栽培种是二倍体（24条染色体），栽培种的单倍体易于与之杂交，而四倍体栽培种与野生种杂交几乎不可能；三是由于野生种在长日照条件下不易结薯，野生种的利用几乎不可能，而单倍体与之杂交后代多易结薯和开花，为野生种的利用架起了桥梁。

    2n配子的研究与利用可以把野生资源中的遗传多样性和目标性状转移到栽培种中去，威斯康辛大学已把耐热性、青枯病抗性、高干物质、低还原糖含量转移到高代无性系中，特别是对4X一2X后代的炸片质量的筛选与评价进展很快。如冷藏后块茎炸片变褐抗性的遗传在240份二倍体杂种后代中有64份炸片质量优良，大约有3个基因位点控制炸片变褐抗性。

  2n卵材料的筛选与研究一直是国际上的薄弱环节，威斯康辛大学目前正在进行2n卵发生频率的轮回选择，主要是利用S．benthaultii、S．bukasobii、S．chacoense和s． sparsipilum，通过一个轮回后，群体平均发生率提高了35%，2X一4X杂交平均结籽31—65粒／桨果，通过双向多倍化获得大量的4x实生种子。最好的结果是每株结实81个，每浆果得种子29.5粒。自交不亲和2n卵、2n花粉材料的筛选为杂交实生种子的制种与利用提供了方便经济的途径。

5  品种选育程序和后代评价筛选

    常规杂交育种仍是欧美国家马铃薯育种采用的主要方法，其育种程序和方法与我国基本相同，但仍有值得我们学习借鉴之处。

  选配组合的亲本来源于国家或欧共体马铃薯种质基因库，育种家只需将所需要的性状输入微机。就可从基因库调出所需的亲本目录，然后引进材料进行杂交。利用温室和塑料大棚的光、温、湿容易调控的有利条件进行室内杂交授粉、培育实生苗和早代筛选鉴定，是美、加和西欧4国普遍采用的方法。它不仅可以提高杂交结实率，而且也是一项省工、省水、节资的有效措施，值得我们借鉴。

  第一年，每个组合在温室中育苗100—200株。每个直径10 cm塑料盘小格中种一株，收获时根据薯形、芽眼、肉色等农艺性状进行选择，入选10%~60%的单株，每株留一块种薯。加拿大Frederiction育种站每年育苗组合120余个，培育实生苗75 000株。第二年种植于大田进行产量、抗病性等其他性状的鉴定和筛选，，入选20%一30%的单株，每株留一块种薯，第三年入选10%一30%。第四年以后在各种不同条件下进行选择鉴定，品种育成率为0.02‰。育成的品种要进行全国统一试验，种薯由一个农场繁殖提供，鉴定每个品种的特性。并授予品种专利，编人品种目录，输入微机，向农场主和种薯公司推荐。每个国家都有专门的品种鉴定和注册机构。马铃薯品种的专利年限一般为23—30年。是所有作物品种中专利年限最长的一种作物，专利费按种薯量或种植面积计算，荷兰每100 kg种薯收取专利费2.75荷兰盾。

    值得指出的是：他们有一套科学合理的品种审定标准。即品种的用途不同，审定标准也不尽相同。例如，淀粉加工专用品种，以淀粉含量、耐贮性和便于清洗为主要依据；鲜食品种则以食味好、干物质含量高为主要依据，而对产量则不作过高要求，每公顷产量15 t左右即达标；对高产品种，则要求每公顷产量高达40—50 t以上。

6  国际马铃薯品种选育与我国比较

    分析欧美发达国家的马铃薯育种体制、技术路线和研究成果，对比我国新品种选育现状，有以下几点值得借鉴。

6.1面向市场．开展多目标的育种研究

    仅有4.1万km2国土面积的荷兰能够成为世界上向60多个国家出口种薯的大国，其中一个原因是他们确立了面向国际马铃薯生产和消费市场的育种目标，选育出多种多样各具特色的品种来适应市场变化，荷兰每年种薯出口收入5亿荷兰盾，而由此梦动起来的加工业和农机制造业的发展，收入更可观。而我国多少年来一直以高产为主要目标，淀粉加工、油炸制品和早熟抗旱品种不足，产量虽有所提高，但销路不畅，产值很低。由此我们认为，我国马铃薯生产要想有较大的发展，必须以市场的消费需求为目标，开展多目标的育种研究。

6.2面向市场的品审标准

    适应市场的品种必然是多种多样、各具特色的，在法国优良烹调品质的马铃薯品种，其产量每公顷只有15 t左右，而高产的品种每公顷产量在40t以上。我国品种区试以产量为评价标准，且不能优质优价。许多优质材料不熊审定命名投入生产，造成了品种用途单一的局面。建议我国的品种审定标准应适当调整，不同特性的品种应按不同的标准评价。

6.3品种专利制度

    欧美国家对科研成果实行严格的保护政策，育种家育成的新品种一经注册，列入官方品种目录后，就保护其利益，20—30年内任何人不得无偿繁殖使用其品种，从而促进了科研的发展，其也是育种研究充满活力的重要原因。

    我国尚无品种专利制度，无偿使用育种成果，极大地影响了育种工作的权益和发展。因此，借鉴国外经验，尽快制定品种专利制度势在必行。

 李文刚1'2，曹春梅1，刘富强2，郭景山1，李树生2，杨钦忠1，王晓娇1，韩志刚1，逯春杏1，周艳波1，白嗣鲜2

（1．内蒙古自治区农牧业科学院;  2．内蒙古马铃薯繁育中心）